Что такое сцепление генов полов

Основные положения хромосомной теории. Сцепленное наследование, группы сцепление. Полное и неполное сцепление генов. Примеры решения задач со сцепленным наследованием.

Что такое сцепление генов полов

Хромосомная теория

Хромосомная теория наследственности

Концепция данной теории заключается в том, что передача наследственной информации в ряду поколений осуществляется путем передачи хромосом, в которых в определенной линейной последовательности расположены гены.

Данная теория была сформулирована в начале XX века. Значительный вклад в ее развитие внес американский генетик Томас Морган.

Рекомендую осознать и запомнить следующие положения хромосомной теории:

  • Гены расположены в хромосомах в линейном порядке
  • Каждый ген занимает в хромосоме определенное место — локус
  • Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления
  • Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера
  • Частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними
  • Расстояние между генами измеряется в морганидах (1 морганида — 1% кроссинговера)

Группы сцепления

В предыдущей статье были раскрыты суть и применение в задачах III закона Менделя, закона независимого наследования, в основе которого лежат гены, расположенные в разных хромосомах. Но что если гены лежат в одной хромосоме? Такие гены образуют группу сцепления, в этом случае говорят о сцепленном наследовании.

Группа сцепления — совокупность всех генов, расположенных в одной хромосоме, вследствие чего они наследуются совместно. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом: у женщины 23 группы сцепления (23 пара — половые хромосомы XX), а у мужчины — 24 группы сцепления (X и Y представляют собой две отдельные группы).

Сцепление генов

Томас Морган в своих экспериментах изучал наследование признаков плодовых мушек дрозофил: серый (A) — черный (a) цвет тела, длинные (B) — зачаточные (b) крылья. В первом эксперименте Морган скрестил чистые линии плодовых мушек: серых с длинными крыльями (AABB) и черных с зачаточными (aabb).

Только что вы видели первый закон Менделя (единообразия) в действии, правда, в несколько ином варианте — при дигибридном скрещивании. Но суть та же: в первом поколении все особи получаются единообразны по исследуемому признаку, с генотипом AaBb — с серым телом и длинными крыльями.

Далее Морган применил анализирующее скрещивание. Полученную в первом поколении дигетерозиготу (AaBb) он скрестил с черной особью с зачаточными крыльями (aabb). Результат весьма удивил Моргана и его коллег: помимо потомства с ожидаемыми фенотипами (серое тело + длинные крылья, черное тело + зачаточные крылья) были получены особи со смешанными признаками.

Потомство со смешанными признаками подразумевает под собой особи Aabb (серое тело + зачаточные крылья) и aaBb (черные тело + длинные крылья). Но откуда они могли взяться, если гены A и B находятся в одной хромосоме? Значит, образовались еще какие-то дополнительные гаметы, помимо AB и ab?

Объясняя полученные в потомстве фенотипы, которые содержали смешанные признаки, Томас Морган пришел к выводу, что между гомологичными хромосомами произошел кроссинговер, в результате которого образовались гаметы Ab, aB — кроссоверные гаметы.

Очевидно, что в данном случае расстояние между генами A и B было 17 морганид, так как каждой кроссоверной гаметы (соответственно и особей) образовалось по 8.5%. Не забывайте, что процент кроссинговера равен расстоянию между генами. Поскольку расстояние было 17 морганид = 17%, то на каждую из кроссоверных гамет приходится половина — 8.5%

Пример решения генетической задачи №1

«Катаракта и полидактилия у человека обусловлены доминантными аутосомными генами, расположенными в одной хромосоме. Гены полностью сцеплены. Какова вероятность родить здорового ребенка в семье, где муж нормален, жена гетерозиготна по обоим признакам, мать жены также страдала обеими аномалиями, а отец был нормален».

Очень важно обратить внимание на то, что «гены полностью сцеплены» — это говорит об отсутствии кроссинговера, и то, что мы заметили это, обеспечивает верное решение задачи.

Самое главное, что вам следует усвоить: поскольку гены полностью сцеплены (кроссинговер отсутствует), женщина с генотипом AaBb может образовать только два типа гамет — AB, ab. Кроссоверные гаметы (Ab, aB) не образуются. Всего возможных генотипов потомков получается два, из которых здоров только один — aabb. Шанс родить здорового ребенка в такой семье ½ (50%).

Пример решения генетической задачи №2

«Гены доминантных признаков катаракты и эллиптоцитоза локализованы в 1-й аутосоме. Гены неполностью сцеплены. Женщина, болеющая катарактой и эллиптоцитозом, отец которой был здоров, выходит замуж за здорового мужчину. Определите возможные фенотипы потомства и вероятность рождения больного обеими аномалиями ребенка в этой семье».

Ключевые слова в тексте этой задачи, на которые следует обратить внимание: «гены неполностью сцеплены». Это означает, что между ними происходит кроссинговер.

Генотип женщины остается неясен из текста задачи. Раз она больна, то он может быть: AaBb, AABB, AABb, AaBB. Однако в тексте дано то, что развеет сомнения: «отец которой был здоров». Если ее отец был здоров, то его генотип был aabb, значит он передал дочери гамету ab. Теперь становится очевидно, что генотип дочери AaBb — она дигетерозиготна.

В данном случае между генами A и B произошел кроссинговер, их сцепление нарушилось. В результате образовались кроссоверные гаметы Ab, aB — которые привели к образованию особей с со смешанными признаками (Aabb, aaBb). Вероятность рождения в этой семье ребенка, больного обеими аномалиями, составляет ¼ (25%).

Наследование, сцепленное с полом

Половые хромосомы X и Y определяют пол человека. Генотип XX характерен для женщин, а XY — для мужчин. Мужская Y-хромосома не содержит аллелей многих генов, которые есть в X-хромосоме, вследствие этого наследственными заболеваниями, сцепленными с полом, чаще болеют мужчины.

Природа, несомненно, бережет женских особей. Женщины имеют две гомологичные хромосомы XX, и если ген наследственного заболевания попал в одну из X-хромосом, то чаще всего в другой X-хромосоме окажется «здоровый» ген, доминантный, которой подавит действие рецессивного гена. С генетической точки зрения, женщина будет носительницей заболевания, может его передать по поколению, но сама болеть не будет.

У мужчин если ген заболевания оказался в X-хромосоме, то не проявиться он не может. Именно по этой причине мужчины чаще страдают дальтонизмом, гемофилией и т.д.

Не у всех организмов особь мужского пола характеризуется набором хромосом XY, а женского — XX. У пресмыкающихся, птиц, бабочек женские особи имеют гетерогаметный пол- XY, а мужские — XX. То же самое относится к домашним курам: петух — XX, курица — XY.

Решим несколько задач по теме наследования, сцепленного с полом. Речь в них будет идти о сцепленных с полом признаками — признаками, гены которых лежат не в аутосомах, а в гетеросомах (половых хромосомах).

Пример решения генетической задачи №3

«Рецессивный ген дальтонизма располагается в X-хромосоме. Женщина с нормальным зрением (отец был дальтоник) выходит замуж за мужчину с нормальным зрением, отец которого был дальтоником. Определите возможные фенотипы потомства».

Подробности о родословной важны и помогают заполнить белые пятна. Если отец женщины был дальтоником (X d Y), то очевидно, что он передал ей хромосому X d , так как от отца дочери всегда передается X-хромосома. Значит женщина гетерозиготна по данному признаку, а у мужчины возможен лишь один вариант здорового генотипа — X D Y. То, что его отец был дальтоником несущественно, ведь отец всегда передает сыну Y-хромосому.

Возможные фенотипы потомства:

  • X D X D , X D X d — фенотипически здоровые девочки
  • X D Y — здоровый мальчик
  • X d Y — мальчик, который болен дальтонизмом
Пример решения генетической задачи №4

«Гипоплазия зубной эмали наследуется как сцепленный с X-хромосомой доминантный признак, шестипалость — как аутосомно-доминантный. В семье, где мать шестипалая, а у отца гипоплазия, родился пятипалый здоровый мальчик. Напишите генотипы всех членов семьи по данным признакам. Возможно ли у них рождение ребенка с двумя аномалиями одновременно?»

Ответ на вопрос: «Каковы генотипы матери и отца?» — лежат в потомстве. Пятипалый здоровый мальчик имеет генотип aaX b Y. Чтобы сформировался такой генотип, от матери должна прийти гамета aX b , а от отца — aY. Выходит, что единственно возможный генотип матери — AaX b X b , а генотип отца — aaX B Y.

Рождение ребенка с двумя аномалиями возможно — AaX B X b , вероятность такого события ¼ (25%).

Пример решения генетической задачи №5

«Рецессивные гены, кодирующие признаки дальтонизма и гемофилии, сцеплены с X-хромосомой. Мужчина с нормальным цветовым зрением и гемофилией женится на здоровой женщине, отец которой был дальтоником, но не гемофиликом. Известно, что мать женщины была гомозиготна по исследуемым признакам. Какое потомство получится от брака их дочери со здоровым мужчиной?»

Генотип мужчины вопросов не вызывает, так как единственный возможный вариант — X hD Y. Генотип женщины дает возможность узнать ее отец (X Hd Y), который передал ей гамету X Hd (отец всегда передает дочке X хромосому, а сыну — Y), следовательно, ее генотип — X HD X Hd

Как оказалось, возможны два варианта генотипа дочери: X HD X hD , X Hd X hD . Генотип здорового мужчины X HD Y. Следуя логике задачи, мы рассмотрим два возможных варианта брака.

Не забывайте, что на экзамене схема задачи не является ответом. Ответ начинается только после того, как вы напишите слово «Ответ: . «. В ответе должны быть указаны все фенотипы потомства, их описание, что возможно покажется рутинными при большом числе потомков, но весьма приятным, если вы верно решили задачу и получили за нее заслуженные баллы :)

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Генетика пола. Наследование, сцепленное с полом. Хромосомное определение пола. Наследование пола. Наследование сцепленных с полом признаков

Генетика пола. Наследование, сцепленное с полом. Хромосомное определение пола. Наследование пола. Наследование сцепленных с полом признаков. Расщепление по признаку пола: у человека и у птиц

Хромосомное определение пола

У многих организмов есть пара хромосом, которая отвечает за наследование пола – половые хромосомы или гетерохромосомы. Они могут значительно отличаться между собой как по строению, так и по сохраняющейся в них генетической информации. Объединение половых хромосом в зиготе определяет пол нового организма.

Большую из этих хромосом обозначают X (икс-хромосома), меньшую – Y (игрек-хромосома). У некоторых организмов Y-xpoмосома может отсутствовать. Кариотип человека можно записать таким образом:

женщины – 44 А + XX, мужчины – 44 А + XY (А – аутосомы).

Пол с генотипом XX называют гомогаметным, так как образуются одинаковые гаметы с Х-хромосомами. Пол с генотипом XY называют гетерогаметным, так как половина гамет имеет Х-хромосому, а половина – Y.

У человека генотипический пол индивидуума определяют при изучении клеток, которые не делятся. Одна Х-хромосома всегда находится в активном состоянии, вторая (если она есть) – в состоянии покоя в виде плотного темноокрашенного тельца округлой формы размером 0,8-1,1 мкм, которое называют тельцем Барра. Количество телец Барра всегда на единицу меньше количества имеющихся Х-хромосом, то есть у мужского пола (XY) их нет совсем, у женского (XX) – одно.

X- и Y-хромосомы имеют разную структуру и содержат как гомологичные, так и негомологичные участки. У человека Y-xpoмосома контролирует дифференцирование семенников, что влияет на развитие половых органов и мужских признаков. У большинства организмов Y-хромосома не имеет генов, относящихся к полу. Y-хромосому называют генетически инертной, так как в ней мало генов.

Гены, определяющие мужские признаки, могут находиться в аутосомах и маскироваться наличием пары Х-хромосом. В присутствии одной Х-хромосомы мужские признаки проявляются. Такое наследование называют наследованием, ограниченным полом.

Чаще всего встречаются такие типы хромосомного определения пола:

  1. У многих двудомных растений, круглых червей, высших ракообразных, насекомых (кроме бабочек), некоторых рыб, болынинства амфибий, всех млекопитающих гомогаметным является женский пол (XX), гетерогаметным – мужской (XY).
  2. У бабочек, некоторых рыб, пресмыкающих, всех птиц гетерогаметен женский пол (XY или ZW), гомогаметен – мужской (XX или ZZ).
  3. У полутвердокрылых (клопов), прямокрылых (кузнечиков) – гомогаметен женский пол (XX), гетерогаметен – мужской (ХО).
  4. У моли, живородящей ящерицы – гетерогаметен женский пол (ХО), гомогаметен – мужской (XX).
Читайте также  Шевроле ланос упала педаль сцепления

У пчел, ос и муравьев нет половых хромосом: все самки – диплоидные (развиваются из оплодотворенных яиц), а самцы – гаплоидные (развиваются из неоплодотворенных яиц).

У некоторых животных определение пола зависит от внешних условий. Например, у некоторых рыб возникает вторичное переопределение пола. У морского червяка бонелии особи, которые в личиночной стадии остаются свободноплавающими, становятся самками. Личинки, которые прикрепляются к телу взрослой самки – превращаются в самцов под действием гормона, который она выделяет.

Наследование пола

Генетика пола. Определение пола у разных организмов. Наследование дальтонизма

Большинство животных имеют особей двух полов. У некоторых растений – также (конопля, печеночный мох).

В среднем у большинства популяций соотношение полов является одинаковым. Такое соотношение вызвало у Г. Менделя аналогию с моногибридным анализирующим скрещиванием.

Знание хромосомного механизма определения пола позволяет объяснить причины появления мужских и женских особей в соотношении 1:1. Например, у человека:

Р: XX × XY
G: X X, Y
F: XX, XY

При оплодотворении яйца с Х-хромосомой мужским сперматозоидом с Х-хромосомой возникает женский пол (XX). Оплодотворение того же самого яйца сперматозоидом с Y-хромосомой обуславливает появление самца (XY). Одинаковая вероятность оплодотворения сперматозоидами двух типов обуславливает одинаковую вероятность образования мужского и женского полов.

Наследование сцепленных с полом признаков

Наследование, сцепленное с полом. Наследование признаков, гены которых находятся в X- или Y-хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. Наследование черной и рыжей масти у кошек. Наследование дальтонизма

Явление сцепленного с полом наследования было открыто американским ученым Т. Морганом.

Половые хромосомы не имеют принципиальных отличий от аутосом. В них так же есть гены, которые контролируют развитие тех или иных признаков. Признаки, которые наследуются через половые хромосомы, называются сцепленными с полом.

С Х-хромосомой сцеплено много генов (около 150), которые отвечают за развитие разных признаков.

Особи гетерогаметного пола в локусах участка Х-хромосом, отсутствующего в Y-хромосоме, несут по одной аллели. Такое состояние называется гемизиготностью. Гемизиготные признаки проявляют себя в фенотипе гетерогаметной особи независимо от доминантности или рецессивности имеющейся аллели.

Признаки, которые кодируются генами, находящимися в участках Y-хромосом, отсутствующих в Х-хромосомах (если гетерогаметным является мужской пол), называют голландрическими. Например, у человека это такие признаки, как гипертрихоз – оволосение ушной раковины, перепонки между пальцами, очень большие зубы и т. п. Эти признаки наследуются только по мужской линии (от отца – сыну).

Наследование признаков, которые сцеплены с полом, изучено у некоторых млекопитающих, птиц, рыб, насекомых и не выявлено до сих пор у мышей и крыс.

Простейший пример наследования сцепленных с полом признаков наблюдал Т. X. Морган при изучении наследования цвета глаз у мушки дрозофилы. От скрещивания красноглазых самок с белоглазыми самцами все потомство первого поколения, независимо от пола, было красноглазым (красные глаза – доминантный признак, белые – рецессивный). Во втором поколении гибридов наблюдалось расщепление в соотношении 3 красноглазых : 1 белоглазая. При этом оказалось, что белоглазыми были лишь самцы.

При скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами уже в первом поколении наблюдалось расщепление 1 красноглазая мушка : 1 белоглазый самец. Во втором поколении появляются красноглазые и белые мухи в соотношении 1:1 как среди самок, так и среди самцов. Механизм такого явления становится понятным, если предположить, что гены, контролирующие цвет глаз у дрозофилы, находятся в Х-хромосоме.

R – красные глаза, r– белые:
Р: X R X R × X r Y
красные белые
G: Х R Х r , Y
F: X R X r , X R Y
красные красные
Р: X R X r × X R Y
красные красные
G: X R , Х г X R , Y
F: X R X R , X R X r , X R Y, X r Y
красные красные красные белые
Р: X r X r × X R Y
белые красные
G: Х r X R , Y
F: X R X r , X r Y
красные белые
Р: X R X r × Х r У
красные белые
G: X R , Х r Х r , Y
F: X R X r , Х r Х r , X R Y, X r Y
красные белые красные белые

У кошек окраска наследуется сцеплено с полом. Черепаховая окраска, то есть чередование черных и желтых пятен, встречается только у кошек. Котов с такой окраской не бывает. Это явление стало понятно после открытия наследования, сцепленного с полом. Черная окраска определяется геном В, рыжая – b. Эти гены локализованы в Х-хромосоме. Гетерозиготные по этим генам животные имеют черепаховую окраску (Вb). Можно записать такие комбинации генотипов:

Х В Х В –черная кошка;

Х b Х b — рыжая кошка;

Х В Х b –черепаховая кошка;

Х В У–черный кот;

Из-за того, что кот имеет лишь одну Х-хромосому, он может быть или черным, или рыжим.

У человека некоторые патологические состояния наследуются сцепленно с полом. Например, гемофилия (несвертываемость крови), дальтонизм (цветовая слепота), раннее облысение.

Гемофилия – это тяжелое наследственное заболевание, связанное со сцепленным с полом рецессивным признаком, при котором повышается образование фактора VIII, что ускоряет свертывание крови. У гемофиликов даже небольшая царапина вызывает тяжелое кровотечение.

Схема наследования гемофилии

Ген, определяющий синтез этого фактора, содержится в участке Х-хромосомы, которая не имеет соответствующего в Y-хромосоме. Существует два аллеля этого гена – доминантный нормальный (Н) и рецессивный мутантный (h), при котором кровь теряет способность к свертыванию. Сцепленные с полом признаки записывают в виде половых хромосом с индексом, обозначающим признак.

Чаще всего это заболевание возникает у мужчин. Гетерозиготные по данному гену женщины имеют обычное свертывание крови, но половина образованных ими гамет несет рецессивный ген. Хотя мужчина здоров, но, состоя в браке с женщиной-носителем рецессивного аллеля, имеет вероятность рождения больного сына 50 % (1/2). От брака гетерозиготной женщины с нормальным мужчиной могут родиться дети:

Р: X H X h × Х Н У
G: Х H , X h Х H , Y
F: Х Н Х Н , Х Н Х h , Х Н У, Х h У
носитель больной гемофилией

Особи женского пола, гетерозиготные по любому сцепленному с полом признаку, называют носителями соответствующего рецессивного гена.

Считают, что ген гемофилии возник как мутация у королевы Великобритании Виктории, или у одного из ее родителей. Этот ген был передан ею по наследству.

Аналогично наследуется дальтонизм – аномалия зрения, при которой человек не различает цвета, особенно красные и зеленые. Ген, который обуславливает восприятие цветов, локализован в Х-хромосоме. Поэтому дальтонизм чаще встречается у мужчин. D – нормальное восприятие цветов, d – дальтонизм:

Р: X D X d × X D Y
G: X D , X d X D , В
F: X D X, X D X d , X D Y, X d Y
носитель дальтоник

Рецессивные признаки, которые наследуются через Х-хромосому у женщин, проявляются только в гомозиготном состоянии. Доминантные – в равной степени проявляются и у мужчин, и у женщин. К таким признакам человека относятся витаминостойкий рахит, темная эмаль зубов и т. п.

Иногда с полом могут быть сцеплены гены, регулирующие не только уровень жизнеспособности организма, а и его летальность (смертность). В последнем случае как следствие гибели части особей одного пола соотношение женских и мужских особей может резко отличаться от нормального соотношения (1:1).

Что такое сцепление генов полов

Ключевые слова конспекта: аутосомы; половые хромосомы; сцепленное с полом наследование.
Раздел ЕГЭ: 3.5 … Генетика пола. Наследование признаков сцепленных с полом.

Гены, расположенные в аутосомах, наследуются независимо от пола особи (подробнее в предыдущем конспекте «Генетика пола»). Совершенно иная картина наблюдается при наследовании признаков, за которые отвечают гены, расположенные в половых хромосомах. Так как Х-хромосома присутствует у обоих полов, то в ней располагаются гены, жизненно важные для обоих полов. Потеря Х-хромосомы приводит к гибели зиготы. Y-хромосома встречается у особей только одного пола и несёт очень ограниченное число генов, характерных только для соответствующего пола. Её наличие или отсутствие может привести лишь к изменению в развитии главным образом половых признаков.

Признаки, гены которых расположены в половой паре, оба пола наследуют по Х-хромосоме. У гомогаметных особей парные Х-хромосомы могут нести как доминантные, так и рецессивные признаки. Однако у гетерогаметных особей Х-хромосома непарная, и она несёт только один из генов. Поэтому данные признаки проявляются по-разному у разных полов. Наследование признаков, гены которых расположены в половых хромосомах, сцеплено с полом.

Окраска шерсти у кошек сцеплена с полом

Рассмотрим сцепленное с полом наследование на примерах. У домашних кошек ген окраски шерсти находится в Х-хромосоме. Чёрная окраска определяется доминантным геном B, а рыжая — рецессивным геном b. При генотипе BB развивается особь с чёрной окраской шерсти, а при генотипе bb проявляется рыжая окраска. У гетерозигот ВЬ имеет место неполное доминирование и развивается черепаховая (пятнистая, трёхцветная) окраска. Рассмотрим наследование окраски шерсти у разных полов.

Черепаховая окраска характерна только для кошек, а черепаховых котов в природе не бывает, так как две Х-хромосомы у самцов в норме не встречаются.

У человека ряд признаков также сцеплен с полом. К ним относятся, например, наследование рецессивного гена дальтонизма — аномалии цветного зрения, связанной с неспособностью различать красный и зелёный цвета, рецессивного гена гемофилии — несвёртываемости крови. Последнее обусловливает повышенную кровоточивость, что может привести к гибели организма даже вследствие небольшого ранения.

Наследование признаков сцепленных с полом (наследуются через Х-хромосому)

Рецессивный и доминантный гены находятся в гомологичных Х-хромосомах. У мужчин имеется только одна Х-хромосома, поэтому рецессивный признак проявляется при наличии только одного гена из пары аллелей, а у женщин — всегда двух аллельных генов. Аномальный ген X* может быть как у мужчин, так и у женщин. Рецессивные аномальные признаки у женщин наблюдаются редко, так как встреча двух Х*-хромосом маловероятна. При наличии одной Х*-хромосомы женщина оказывается носителем рецессивного гена. У мужчины присутствие только одной Х*-хромосомы достаточно для проявления рецессивного признака. Поэтому аномальные признаки гемофилии и дальтонизма почти всегда проявляются только у мужчин. Рассмотрим варианты наследования дальтонизма у человека.

Кроме признаков, сцепленных с полом, имеются признаки, которые контролируются и ограничиваются полом. Так, некоторые признаки организма, определяемые генами, которые расположены в аутосомах, могут имеют разную степень проявления у мужских и женских особей. Это связано с половыми гормонами, которые являются стимуляторами данных генов. Например, у мужчин ген облысения в гетерозиготном состоянии проявляется как доминантный, а у женщин он рецессивный и может проявиться только в гомозиготном состоянии.

В Y-хромосоме человека содержится лишь несколько генов, среди которых выделяется один наиболее важный — стимулятор мужского полового гормона тестостерона. Сам ген тестостерона находится в аутосоме и в равной степени присутствует как у мужчин, так и у женщин. Ген-стимулятор находится только в Y-хромосоме, он и регулирует синтез полового гормона и развитие мужских половых признаков. В случае редкой аномалии ген-стимулятор в Y-хромосоме отсутствует, и тогда при генотипе ХY развитие организма происходит по женскому типу.

Пример генетической задачи на наследование, сцепленное с полом

Предположим, ген А отвечает за нормальную свёртываемость крови, его аллель а, локализованный на Х-хромосоме, — за гемофилию. Мама — носительница гена гемофилии, отец здоров по этому признаку.

Х А Х А — здоровая девочка; Х А Х а здоровая девочка (носительница гена гемофилии); Х А Y — здоровый мальчик; X a Y — мальчик, больной гемофилией.

Читайте также  Цилиндры сцепления bmw e30

Это конспект для 10-11 классов по теме «Наследование признаков сцепленных с полом». Выберите дальнейшее действие:

Наследование признаков, сцепленное с полом — характеристика, особенности и примеры

Их гены находятся в хромосомах — особых молекулах, среди которых есть половые.

Наследование, сцепленное с полом, означает, что-то или иное свойство передаётся только по женской или мужской линии. Это присуще млекопитающим, птицам, некоторым рыбам и червям.

Общая информация

Половую принадлежность формирует совокупность признаков организма, по которым определяется его способность к репродукции (воспроизводству). Будет особь мужской или женской, зависит от генотипа и факторов внешней среды. Виды признаков, по которым определяют пол:

  • поведенческие;
  • биохимические;
  • физиологические.

У млекопитающих на определение пола в большей степени влияет генотип, а у некоторых рыб и других классов — внешние факторы. В половых хромосомных молекулах находятся гены тех признаков, которые приобретает особь. Их называют сцепленными с полом.

Генетики долго не понимали, почему количество рождающихся девочек и мальчиков примерно одинаковое. Ответ удалось найти, когда изучили, как наследуются признаки при анализирующем скрещивании. Суть метода в том, что один организм гомозиготен, а второй — гетерозиготен.

Признаки наследуются в таком же соотношении, как и пол. Это значит, что механизм в обоих случаях одинаков. Следовательно, особи одного пола — гомозиготные, другого — гетерозиготные. Гомогаметным решили назвать тот пол, у которого молекулы, отвечающие за его определение, одинаковые. Гетерогаметным именуют тот, у которого они разные.

Хромосомы, по которым различается пол, называют Y. Половые молекулы, одинаковые у самца и самки, называют X, а все остальные — аутосомы (А). При решении генетических задач важно учитывать, что не у всех видов гомогаметными являются женские особи.

Так, у птиц мужской пол имеет парный хромосомный набор XX, женский — XY. В природе встречается и множество других вариантов.

Сведения о гетерохромосомах

Для многих классов живых организмов характерно наличие пары гетерохромосом. По-другому их называют половыми монохромосомами. У разных видов они отличаются по строению и несут неодинаковую генетическую информацию. В зависимости от того, какие молекулы будут объединены в зиготе, на свет появится мужская или женская особь. А также они неодинаковы по размеру. Ту, что больше, обозначают X, меньшую — Y. Кроме них, у мужчин и женщин есть по 44 аутосомы, которые обозначают буквой А.

В биологии генотипический пол индивида называют гетерогаметным или гомогаметным. В первом случае половина гамет имеет Y-хромосому, вторая половина — X. У гомогаметных особей формируются гаметы, содержащие только X-хромосомы.

Если у особи две X -хромосомы, одна из них всегда активна. Другая, пребывающая в состоянии покоя, называется тельцем Барра. Это плотное округлое тело размером до 1,1 мкм. У мужских особей его нет, так как у них только одна X-хромосома. X и Y содержат гомологичные и не гомологичные участки, отличающиеся по структуре.

Хромосома Y содержит мало генов, поэтому её называют генетически инертной. У большинства видов животных она не несёт генов, связанных с полом. У человека задача этой хромосомы заключается в контроле над дифференцированием семенников. Таким образом, она отвечает за развитие мужских половых признаков.

Проявление мужских и женских признаков

Наследование, ограниченное полом, — это такое явление, когда проявление мужских признаков наблюдается в присутствии единственной X-хромосомы. Соответствующие гены могут располагаться в аутосомах. При этом у особи будет две X -хромосомы.

Список вариантов, как может определяться пол:

  1. Женские особи гомогаметны (XX), мужские — гетерогаметны. По такому принципу определяется пол у млекопитающих, амфибий, рыб, насекомых, за исключением бабочек, а также у высших ракообразных, круглых червей и двудольных растений.
  2. Мужские особи гомогаметны (ZZ или XX), женские — гетерогаметны (XY или ZW). Это характерно для всех пресмыкающихся, бабочек, птиц и некоторых рыб.
  3. Женский пол гомогаметен (XX), мужской — гетерогаметен (XO). Такая особенность присуща кузнечикам и клопам.
  4. Самцы гомогаметны (XX), самки — гетерогаметны (XO). Примеры: живородящая ящерица, моль.

В природе есть виды, не имеющие половых хромосом. Самцы у них появляются на свет из неоплодотворённых яиц, а самки — из оплодотворённых. К таким относят муравьёв, ос и пчёл. Мужские особи называются гаплоидными, женские — диплоидными.

Помимо этого, некоторые живые организмы в течение жизни способны менять пол. Такой способностью обладают глубоководные рыбы. У морского червя бонеллии определение пола происходит так: одни личинки остаются свободноплавающими и вырастают во взрослых самок, а другие прикрепляются к выросшим особям и превращаются в самцов.

В рамках работы на уроке биологии учащиеся должны представить эти данные в виде таблицы или конспекта.

Сцепленное наследование

Передача признаков от родителей к детям, связанная с полом, называется сцепленным наследованием. Это явление обусловлено тем, что некоторые гены присутствуют только в половых хромосомах. Для большинства млекопитающих, пресмыкающихся и насекомых характерно X-сцепленное наследование. Его особенности можно кратко представить так:

  • у гомогаметных женских особей есть две X -хромосомы;
  • у гетерогаметных представителей мужского пола есть по одной хромосоме X и Y.

У птиц сцепление зависимых признаков происходит по другой схеме. Женские особи этого класса гетерогаметны. У них имеются хромосомы Z и W, а у гомогаметных самцов — по две Z-хромосомы.

Аллель гена, сцепленного с полом, может быть рецессивным. В таком случае признак, который его определяет, проявится у гетерогаметных особей, получивших его с половой хромосомой, а также будет наблюдаться у гомозиготных особей, гомогаметных по половой принадлежности. Таковы основные закономерности наследования признаков, сцепленных с полом.

Заболевания, обусловленные генными мутациями

Патологиями, сцепленными с полом, чаще страдают мужчины, а женщины являются носителями. Y-хромосома несёт меньше генов, чем X -хромосома. Поэтому большинство патологий обусловлены мутациями последней.

Однако есть несколько нарушений, сцепленных с Y-хромосомой. В основном они касаются половой дифференцировки. В этом аспекте рассматривают нарушения в клонированном гене SRY, отвечающем за развитие яичек. В нём содержится около 900 нуклеотидов. У млекопитающих разных видов этот ген характеризуется высокой степенью консерватизма. Когда развиваются генные мутации, происходит нарушение формирования гонадного пола и изменение генетического.

Всего насчитают свыше 370 патологий, которые сцеплены с X -хромосомой, а также тех, в отношении которых есть такое предположение. У представителей обоих полов тяжесть заболевания различается. Есть индивиды, гомозиготные по генам, которые несет X -хромосома. У них такие патологии протекают тяжелее.

Характеристика основных наследственных заболеваний, сцепленных с полом, сводится к объяснению, в каких случаях и как именно проявится болезнь. Гетерозиготные женщины могут быть как здоровыми, так и больными, в зависимости от того, затронула ли мутация рецессивный или доминантный ген, сцепленный с X-хромосомой. В первом случае женщина будет носительницей мутации, но останется здоровой, во втором — заболеет в лёгкой форме. Для гомозиготов болезнь, контролируемая хромосомными мутациями, в любом случае заканчивается летальным исходом.

Патологии, связанные с X-хромосомой, не передаются по мужской линии, потому что сын наследует от отца Y-хромосому. Различные X-связанные нарушения вызывают гены, которые находятся на одноимённой хромосоме. У женщин и мужчин болезни проявляются по-разному. Мужчины являются носителями только одной X-хромосомы, поэтому болезнь у них протекает в полной форме.

У женщин проявление патологии зависит от нескольких факторов. По характеру X-сцепленное наследование отличается как от вертикального, так и от горизонтального. В первом случае заболевают дети и родители, во втором — братья и сёстры.

Наследование патологий, сцепленных с X -хромосомой, наблюдается у двоюродных братьев пациента, родившихся у родной сестры его матери. Такими же болезнями будет болеть дядя с материнской стороны.

Основные наследственные болезни, сцепленные с полом:

  • гипофосфатемический рахит;
  • синдром Гунтера;
  • тестикулярная феминизация;
  • синдром Лёша — Нихена;
  • дефицит глюкозо-6-фосфат дегидрогеназы (недостаточность Г-6-ФД);
  • дальтонизм;
  • гемофилия A;
  • гемофилия B;
  • X-связанный ихтиоз;
  • лекарственная гемолитическая анемия.

У гетерозиготной матери с 50%-й вероятностью сыновья будут больными. У заболевшего отца родятся здоровые сыновья и гетерозиготные дочери. Если же мужчина абсолютно здоров, он не является носителем мутантного гена. Следовательно, все его сыновья и дочери будут здоровыми. Известно, что у больных гомозиготных пациентов всегда гетерозиготная мазь, а отец будет страдать патологией.

Знать о самых частых наследственных заболеваниях, сцепленных с полом, нужно для того, чтобы вовремя распознать риски, при которых у будущих детей могут проявиться патологии. На этапе планирования беременности обоим партнёрам или супругам необходимо пройти обследование.

Оно позволит узнать, есть ли вероятность рождения ребёнка, страдающего генетическим заболеванием.

Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

Наследование, сцепленное с полом

Наследование, сцепленное с полом — это наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах.

ХРОМОСОМА — это, собственно, половые хромосомы. У каждого организма свое количество хромосом ( у человека — 46).

АУТОСОМЫ — это хромосомы (парные), одинаковые и у мужских, и у женских организмов, т.е. все неполовые хромосомы. У человека их, соответственно, 44 (22 пары).

Аутосомное наследование:

При доминантной аутосомной наследственности проявление определенной черты или заболевания зависит от присутствия доминантного гена в аутосоме. Чтобы такой ген проявился, достаточно, чтобы он был хотя бы у кого-то из родителей, поскольку рецессивный ген перекрывается доминантным. И наоборот, при аутосомной рецессивной наследственности проявление определенной черты или заболевания зависит от присутствия рецессивного гена в обеих хромосомах, составляющих пару: чтобы проявиться, он должен присутствовать как в материнских, так и в отцовских генах.

Наследование, сцепленное с полом

Х -хромосома считается женской, Y-мужской.

23 пары = 22 пары + ХХ (женск.)

23 пары = 22 пары + XY (мужск.)

Исследования генетики, связанной с половыми хромосомами — заслуга американского ученого Т. Моргана.

В 1993 г он получил Нобелевскую премию «За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности»

Сцепление с полом означает, что Х-хромосома имеет участок, которого нет в Y-хромосоме.

При наследственности, связанной с Y-хромосомой, признак или болезнь проявляется исключительно у мужчины, поскольку эта половая хромосома отсутствует в хромосомном наборе женщины

Наследственность, связанная с Х-хромосомой, может быть доминантной или рецессивной в женском организме, но она всегда присутствует в мужском, поскольку в нем насчитывается только одна Х-хромосома

Признаки, присущие организму, записываются над буквами Х и У, прописывая гаметы в решетке Пеннета, можно легко установить не только наследование самого признака, но и пол гибрида.

Давайте разберем наследование, сцепленное с полом, на примерах — так будет проще.

Задача 1:

У человека ген, вызывающий дальтонизм, локализован в Х-хромосоме. Состояние болезни вызывается рецессивным геном, состояние здоровья — доминантным.

Девушка, имеющая нормальное зрение, отец которой обладал цветовой слепотой, выходит за муж за нормального мужчину, отец которого также страдал цветовой слепотой. Какое зрение можно ожидать у детей от этого брака?

Х D У — здоровый мужчина

Х D Х D — здоровая женщина

Х D Х d — здоровая женщина (носитель)

Х d Х d — больная женщина

Здоровая женщина, но гетерозиготная, т.к. отец имел это заболевание. Значит, ее генотип будет — Х D Х d

Здоровый мужчина — т.к. у мужчин признак может нести только Х-хромосома, то здесь только один вариант: Х D У

Решетка Пеннета:

Получившиеся генотипы и фенотипы:

Х D Х D — здоровая женщина

Х D Х d — здоровая женщина (носитель)

Х D У — здоровый мужчина

Х d У — больной мужчина

Группы генов, расположенных в одной хромосоме, составляют группу сцепления. Это означает, что наследуются они вместе — сцепленно. Так и признаки, сцепленные с полом, передаются следующему поколению именно половыми хромосомами.

Читайте также  Чем же управляется сцепление

Сцепленное наследование. Закон Моргана. Генетика пола

Урок 25. Подготовка к ЕГЭ по биологии

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока «Сцепленное наследование. Закон Моргана. Генетика пола»

Третий закон Менделя — закон независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов, ― справедлив в тех случаях, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных гомологичных хромосомах.

Что же будет, если признаки будут располагаться в одной хромосоме?

После открытых Менделем законов в 1906 году учёные Уильям Бэтсон и Реджинальд Пэннет обнаружили, что в некоторых случаях расщепления по правилам Менделя не происходит.

Например, у душистого горошка два признака — форма пыльцы и окраска цветков — не дают независимого расщепления в потомстве в соотношении 3:1 (три к одному) и потомки остаются похожи на родительскую особь. При последующем анализе оказалось, что гены этих двух признаков лежат в одной хромосоме.

Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался американский генетик Томас Морган.

Он предложил закон сцепленного наследования (закон Моргана): гены, которые находятся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, то есть наследуются сцеплено.

Что значит сцеплено? Это значит, что гены находятся в одной хромосоме. И между ними возникают силы сцепления, то есть силы взаимодействия. И чем ближе эти гены, тем сильнее взаимодействие.

Каковы же принципы наследования генов, расположенных в одной хромосоме?

Вспомним что Мендель проводил свои опыты на горохе. При дигибридном скрещивании во втором поколении соотношение между жёлтыми и зелёными горошинами составляло 3:1.

У Моргана основными объектами для изучения были фруктовые мушки дрозофилы. Дрозофила имеет диплоидный набор хромосом равный 8.

Морган скрещивал двух мушек: самка была серой с длинными крыльями, а самец с черным телом и зачаточными крыльями. В первом поколении особь имела серое тело и длинные крылья.

Значит, ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обуславливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых (зачаточных) крыльев.

При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколения во втором поколении появляются два фенотипа вместо четырёх ожидаемых.

Это позволило сделать вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме.

Вспомним, что символы А-большое Бэ-большое А-большое Бэ-большое и а-малое бэ-малое а-малое бэ-малое располагаются как бы друг под другом с двумя чёрточками. Чёрточками условно обозначают хромосомы.

Однако в этих же опытах было описано отклонение от закона Моргана.

При скрещивании дигетерозиготной особи, которая получилась в первом поколении, и чёрной мушки с зачаточными крыльями, имеющей оба рецессивных признака. Получился необычный результат: среди гибридов второго поколения было небольшое число особей с перекомбинацией тех признаков, гены которых лежат в одной хромосоме.

В потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5 % были серые длиннокрылые и 41,5 % — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5 % были серые с зачаточными крыльями и 8,5 % — черные длиннокрылые).

Что-бы объяснить появление особей с рекомбинантными признаками, необходимо вспомнить деление мейоза. А именно то, что в профазу первого мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют (сближаются) и могут обмениваться гомологичными участками. Этот процесс называется кроссинговером. Он необходим для повышения разнообразия потомков.

Процесс кроссинговера был открыт Томасом Морганом и его сотрудниками при очередном скрещивании дрозофил.

При кроссинговере происходит нарушение закона Моргана, и гены одной хромосомы не наследуются сцеплено, так как часть из них заменяется на аллельные гены гомологичной хромосомы.

Происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы А-большое бэ-малое и а-малое Бэ-большое, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов.

Явление кроссинговера позволило лаборатории Томаса Моргана установить расположение каждого гена в хромосоме и составить хромосомные карты.

Хромосомная карта — это графическое изображение хромосомы, на котором определённые локусы (гены) отмечены соответственно расстоянию между ними.

Определить, в каких участках хромосом произойдёт кроссинговер, достаточно сложно.

Томас Морган доказал, что частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними в хромосоме. Другими словами, можно сказать, что чем дальше гены находятся друг от друга в хромосоме, тем чаще между ними происходит кроссинговер.

Например, если рассматривать 2 гена А и Дэ, мы можем увидеть 2 случая.

Если два гена А и Дэ находятся по разные стороны перекрёста, то они разойдутся в разные хромосомы при любом варианте кроссинговера. В данном случае А-большое дэ-малое и а-малое Дэ-большое.

Но если гены, например, А-большое и Дэ-большое, расположены в хромосоме рядом по одну сторону от перекрёста, тогда после прохождения кроссинговера новых сочетаний аллелей данных двух генов мы не увидим.

Различают неполное и полное сцепление. Неполное сцепление — это разновидность сцепленного наследования, при котором гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Полное сцепление — это разновидность сцепленного наследования, при котором гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.

Исходя из своих открытий, Томас Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности.

Первое положение этой теории гласит: ген представляет собой участок хромосомы. Хромосомы, таким образом, представляют собой группу сцепления генов.

Второе положение утверждает, что аллельные гены (гены, которые отвечают за один признак) расположены в строго определённых местах (локусах) гомологичных хромосом.

Согласно третьему положению, гены располагаются в хромосомах линейно, то есть друг за другом.

В ещё одном дополнительном положении говорится, что в процессе образования гамет между гомологичными хромосомами происходит конъюгация, в результате которой они могут обмениваться аллельными генами, т. е. может происходить кроссинговер.

Генетическое определение пола

Большинство животных являются раздельнополыми организмами. Но как так получается, что на свет особи женского и мужского пола рождаются примерно в одинаковом количестве? То есть расщепление по половой принадлежности происходит в соотношении 1:1 (один к одному).

Ещё Грегор Мендель, изучая закономерности наследования признаков, заметил, что расщепление 1:1 в потомстве по какому-либо признаку наблюдается в тех случаях, когда одна из родительских особей гетерозиготная (А-большое а-малое) по этому признаку, а вторая — рецессивная гомозиготная (а-малое а-малое).

В результате наблюдений было сделано предположение, что один из полов (тогда было неясно, какой именно) гетерозиготен, а второй гомозиготен по гену, который определяет пол организма.

Понять, как определяется пол будущей особи, учёные смогли в начале 20-го века. Современную теорию наследования пола разработал Томас Морган и его сотрудники. Они установили, что самцы и самки различаются по набору хромосом.

Кариотип каждого организма содержит хромосомы, одинаковые у обоих полов, их называют — аутосомами. Аутосомы — это не половые хромосомы.

А хромосомы, по которым женский и мужской пол отличаются друг от друга, называются — половыми хромосомами.

В хромосомном наборе клеток млекопитающих и человека женский пол имеет две одинаковые хромосомы (тип X (икс) X (икс)), а мужской пол — неодинаковые половые хромосомы (тип XУ, где X-хромосома более крупная).

Томас Морган заметил, что у самки дрозофилы три пары аутосом и одна пара одинаковых, так называемых Икс-хромосом. А у самцов те же три пары аутосом и две разные половые хромосомы — икс-игрек.

При формированиии половых клеток — гамет — во время мейоза у самок будет образовываться один тип гамет: 3 аутосомы плюс Икс-хромосома. А у самцов в одинаковом количестве будут образовываться два типа гамет: 3 аутосомы + Икс-хромосома или 3 аутосомы плюс Игрек-хромосома.

Теоретически при оплодотворении гамета самки с равной вероятностью может встретиться с любой из гамет самца.

Например, если при оплодотворении с яйцеклеткой сольётся сперматозоид с икс-хромосомой, то из зиготы разовьётся самка. А если с игрек-хромосомой, то самец.

Соотношение полов при таком скрещивании теоретически всегда будет 1:1.

Таким образом пол будущей особи определяется во время оплодотворения и зависит от того, какой набор половых хромосом сформируется в тот момент.

Так как самки дрозофилы способны производить только один тип гамет (с икс (Х) половой хромосомой), их пол называют гомогаметным.

А так как самцы дрозофилы производят два вида гамет (и с Икс (Х) и с Игрек (Y) половыми хромосомами, их пол называют гетерогаметным.

Хромосомный набор человека представлен 46 хромосомами. Из них у женщины и мужчины в каждой клетке по 22 пары аутосом-неполовых хромосом. И по паре половых хромосом. У женщины это две икс-хромосомы. У мужчин одна пара половых из которых одна икс, вторая игрек.

Наследование признаков, сцепленных с полом.

В Y-хромосоме находятся гены, которые необходимы для нормального развития мужских половых признаков, а в Икс-женских.

Но не все эти гены отвечают за признаки, которые имеют отношение к полу.

Расположение гена в половой хромосоме называют сцеплением гена с полом.

В соматических клетках женщины по две х-хромосомы, поэтому за каждый признак отвечает по два расположенных в них гена, а в клетках организма мужчины всего одна х-хромосома и все полторы сотни генов, расположенные в ней (и доминантные, и рецессивные), ― обязательно проявляются в фенотипе.

Изучением наследования генов, локализованных в половых хромосомах, занимался Томас Морган.

Он скрещивал красноглазых самок с белоглазыми самцами. Так как у дрозофилы красный цвет глаз доминирует над белым, то в первом поколении все потомство оказывалось красноглазым.

Далее при скрещивании между собой гибридов первого поколения во втором поколении все самки оказываются красноглазыми, а среди самцов — половина белоглазых и половина красноглазых.

При скрещивании между собой белоглазых самок и красноглазых самцов в первом поколении все самки оказываются красноглазыми, а самцы белоглазыми. Во втором поколении половина самок и самцов — красноглазые, половина — белоглазые.

Объяснить полученные результаты наблюдаемого расщепления по окраске глаз Морган смог, только предположив, что ген, отвечающий за окраску глаз, локализован в Х-хромосоме.

Икс с доминантным геном отвечает за красный цвет глас. Икс с рецессивным геном за белый цвет глаз, а Y-хромосома таких генов не содержит.

У человека некоторые заболевания сцеплены с полом. К ним относится, например, гемофилия и дальтонизм.

Рассмотрим наследование дальтонизма.

Нормальное цветовосприятие обусловлено доминантным аллелем, который находится в X-хромосоме. Его рецессивная аллельная пара в гомо- и гетерозиготном состоянии приводит к развитию дальтонизма.

Отсюда понятно, почему дальтонизм чаще встречается у мужчин, чем у женщин: у мужчин только одна X-хромосома, и если в ней находится рецессивный аллель, определяющий дальтонизм, он обязательно проявляется.

У женщины две X хромосомы: она может быть, как гетерозиготной, так и гомозиготной по этому гену. И только при гомозиготном сочетании этих генов дальтонизм проявится.

Яков Кузнецов/ автор статьи

Приветствую! Я являюсь руководителем данного проекта и занимаюсь его наполнением. Здесь я стараюсь собирать и публиковать максимально полный и интересный контент на темы связанные ремонтом автомобилей и подбором для них запасных частей. Уверен вы найдете для себя немало полезной информации. С уважением, Яков Кузнецов.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
NEVINKA-INFO.RU
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: